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乙酰CoA代谢途径有哪些

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糖的分解代谢一、糖的分解特点和途径1.糖的分解在有氧和无氧下均可进行,无氧分解不彻底,有氧分解是其继续,最终分解产物是CO2、H2O和能量。2.糖的分解先要活化,无氧下的分解以磷酸化方式活化;有氧下,以酰基化为主。3.在动物和人体内,糖的分解途径主要有3条:糖酵解(葡萄糖→丙酮酸→乳酸);柠檬酸循环(丙酮酸 →乙酰辅酶A→CO2+H2O);戊糖磷酸途径(葡萄糖→核糖-5-磷酸→CO2+H2O)。植物体中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路。二、糖酵解(一)概念和部位糖酵解(glycolysis)是无氧条件下,葡萄糖降解成丙酮酸并有ATP生成的过程。它是生物细胞普遍存在的代谢途径,涉及十个酶催化反应,均在胞液。(二)反应过程和关键酶1.己糖激酶(hexokinase)催化葡萄糖生成G-6-P,消耗一分子ATP。己糖激酶(HK)分布较广,而葡萄糖激酶(GK)只存在于肝脏,这是第一个关键酶催化的耗能的限速反应。若从糖原开始,由磷酸化酶和脱支酶催化生成G-1-P,再经变位酶转成G-6-P。2.G-6-P异构酶催化G-6-P转化为F-6-P。3.磷酸果糖激酶(PFK-Ⅰ)催化F-6-P磷酸化生成F-1,6-DP,消耗一分子ATP。这是第二个关键酶催化的最主要的耗能的限速反应。4.醛缩酶裂解F-1,6-DP为磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。平衡有利于逆反应方向,但在生理条件下甘油醛-3-磷酸不断转化成丙酮酸,驱动反应向裂解方向进行。5.丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换。6.甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化甘油醛-3-磷酸氧化为1,3 -二磷酸甘油酸。这是酵解中唯一的一步氧化反应,是由一个酶催化的脱氢和磷酸化两个相关反应。反应中一分子NAD+被还原成NADH,同时在 1,3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键,为在下一步酵解反应中使ADP变成ATP。7.磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸。反应(6)和反应(7)联合作用,将一个醛氧化为一个羧酸的反应与ADP磷酸化生成ATP偶联。这种通过一高能化合物将磷酰基转移ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化不需氧,是酵解中形成ATP的机制。8.磷酸甘油酸变位酶催化 3-磷酸甘油酸转化为2-磷酸甘油酸9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸(PFP)。PFP具有很高的磷酰基转移潜能,其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路:在大多数情况下,可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环;在某些环境条件(如肌肉剧烈收缩),乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸;在酵母,厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化,丙酮酸转化成乙醇(酒精发酵)。葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ → 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乳酸+2ATP+2H2O葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O(三)糖酵解能量的估算和生理意义在体外,1mol葡萄糖→2mol乳酸,ΔGO’= -196kJ/mol 1mol糖原→2mol乳酸, ΔGO’= -183kJ/mol 在机体内,生成 2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%糖酵解是生物界普遍存在的供能途径,其生理意义是为机体在无氧或缺氧条件下(应激状态)提供能量满足生理需要。例如,剧烈运动时,肌肉内ATP大量消耗,糖酵解加速可迅速得到ATP;成熟的红细胞没有线粒体,完全靠糖酵解供能;神经细胞、白细胞、骨髓、视网膜细胞代谢极为活跃,不缺氧时亦由糖酵解提供部分能量。(四)糖酵解的调控糖酵解三个主要调控部位,分别是己糖激酶、果糖磷酸激酶(PFK)和丙酮酸激酶催化的反应。HK被G-6-P变构抑制,这种抑制导致G-6-P的积累,酵解作用减弱。但G-6-P可转化为糖原及戊糖磷酸,因此HK不是最关键的限速酶。PFK被ATP变构抑制,但这种抑制作用被AMP逆转,这使糖酵解对细胞能量需要得以应答。当ATP供应短缺(和AMP充足)时,加快速度,生成更多的ATP, ATP足够时就减慢速度。柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用;F-2,6-DP可消除ATP对酶的抑制效应,使酶活化。PFK被H+抑制,可防止肌乳酸过量导致的血液酸中毒。丙酮酸激酶被F-1,6-DP活化,加速酵解。ATP、丙氨酸变构抑制此酶。三、糖的有氧分解(一)概念和部位葡萄糖的有氧分解是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环(TCA),彻底氧化生成CO2、H2O和释放大量能量的过程。是在细胞的胞液和线粒体两个部位进行的。(二)反应过程和关键酶整个过程可分为三个阶段:第一阶段是葡萄糖分解为丙酮酸,在胞液进行。与酵解反应过程所不同的是3- 磷酸甘油醛脱氢生成的NADH进入线粒体氧化。第二阶段是丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是由3种酶和5种辅助因子组成的多酶复合体,是关键酶。整个过程中无游离的中间产物,是个不可逆的连续过程。第三阶段是柠檬酸循环(又称三羧酸循环或 Krebs循环,1937年提出,1953年获诺贝尔奖)。此循环有8步酶促反应:1.柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸和CoASH。是第一个关键酶催化的限速反应。2.顺乌头酸酶催化柠檬酸异构成异柠檬酸。3.异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸,再脱羧生成α-酮戊二酸。此步是第一次氧化脱羧,异柠檬酸脱氢酶是第二个关键酶。4.α- 酮戊二酸由α- 酮戊二酸脱氢酶系催化氧化脱羧生成琥珀酰CoA。此酶系由3种酶和5种辅助因子组成,是第三个关键酶催化的第二次氧化脱羧。5.琥珀酰CoA在琥珀酰硫激酶催化下生成琥珀酸。这是循环中惟一的一次底物水平磷酸化,GDP磷酸化形成GTP。6.琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下氧化为延胡索酸。这是第三步脱氢,生成FADH2。7.延胡索酸在延胡索酸酶作用下水化形成苹果酸。8.苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下氧化为草酰乙酸。这是第四步脱氢,生成NADH+H+一次三羧酸循环过程,可归结为一次底物水平磷酸化,二次脱羧,三个关键酶促反应,四步脱氢氧化反应。每循环一次产生12分子ATP,总反应:乙酰CoA+2H2O+3NAD+ +FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP(三)能量的估算和生理意义在体外,1mol 葡萄糖→CO2+H2O,ΔGO’= -2840kJ/mol。体内总反应:葡萄糖+6O2+36/38ADP+36/38Pi→6 CO2+42/44H2O+36/38ATP第一阶段生成6或8分子ATP,即 1分子葡萄糖生成2分子丙酮酸、2分子ATP、2分子NADH+H+(1分子NADH+H+在胞液转运到线粒体氧化,经不同的转运方式,可生成2或3分子ATP)。第二阶段是6ATP,即 2分子丙酮酸氧化脱羧生成2分子乙酰CoA与2分子NADH+H+ ,后者经电子传递链生成6ATP。第三阶段是24ATP,即 2分子乙酰CoA经三羧酸循环生成2×12 = 24ATP。葡萄糖有氧氧化的获能效率 = 38×30.5/2840×100% = 40%糖的有氧氧化生理意义:①为机体提供更多的能量,是机体利用糖和其他物质氧化而获得能量的最有效方式。②三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大营养物质最终代谢通路和转化的枢纽。糖转变成脂是最重要的例子。③三羧酸循环在提供某些物质生物合成的前体中起重要作用。(四)三羧酸循环的调控三羧酸循环在细胞代谢中占据中心位置,受到严密的调控。丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应是进入三羧酸循环的必经之路,可通过变构效应和共价修饰两种方式进行快速调节,乙酰CoA及 NADH+H+ 对酶有反馈抑制作用。三羧酸循环中3个不可逆反应是调节部位。关键酶的活性受ATP、柠檬酸、NADH的反馈抑制;异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶是主要的调节点,ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构激活剂。 TCA柠檬酸循环和氨基酸循环脂肪酸循环,在某些细菌中还有乙醛酸循环。丙酮酸作为重要的中间代谢产物进入几乎所有代谢循环 百度一下试试
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